Лилейник – корневищный розеточный геофит. И.Г. Серебряков относит их к классу травянистых поликарпиков с ассимилирующими побегами несуккулентного типа, к группе короткокорневищных травянистых многолетников.
Размножают лилейник вегетативно, делением корневища или укоренением розеток, образованных на генеративном побеге, и семенным способом. Для размножения сортов и гибридов используют вегетативное размножение, при котором сохраняются все признаки материнского растения.
Деление корневища лилейника
При делении корневища сохраняются все признаки вида или сорта. Так, например, считается, что лилейник Тунберга – Нemerocallis thunbergii Baker является культурным клоном одного из желтоцветковых восточноазиатских видов. Лилейник оранжевый – Н. aurantiaca Baker – культурным клоном (возможно, гибридного происхождения), близким к Н. fulva. Он стерилен, но довольно широко используется в гибридизации, является исходным для ряда сортов. Н. aurantiaca var. major Baker – лилейник оранжевый крупный, с более крупными и красивыми цветками, также клон, возможно происходящий из Японии, чаще распространенный в культуре, чем вид. Лилейник Тунберга – Н. thunbergii Baker, по-видимому, является культурным клоном одного из желтоцветковых восточноазиатских видов. В декоративном садоволстве широко известны клоны H. fulva: H. fulva var. rosea, H. fulva Kwanso, H. altisima, H.multiflora.
Лучшее время для деления лилейника – пора весеннего отрастания листьев. Чем раньше провести деление и пересадку, тем меньше травмировано растение. При более поздних сроках пересадки растения труднее приживаются и могут не зацвести в этот год. Для размножения используют молодые кусты, не старше 5 лет. У рыхлокустовых сортов кусты можно разделить руками на делёнки необходимого размера. Для разделения плотнокустовых сортов используется крепкий нож с широким лезвием или лопата. Рыхлокустовые кусты можно размножать, не выкапывая основной куст, а только отделяя дочерние розетки, которые образовались на длинных столонах. Дочерние розетки отделяют не раньше, чем на второй-третий год, когда у них сформируются собственные корни.
Размножение лилейников укорененными розетками листьев
У некоторых сортов лилейника на цветоносном побеге в пазухах маленьких кроющих листьев располагаются розетки. На одном цветоносе их может быть от одной до трёх. Это явление ботаники называют пролиферация (от латинских слов proles — отпрыск, и fero – несу). Когда каждой маленькой розетке разовьётся по 2–3 пары листьев и корневые бугорки – зачатки будущих корней, а генеративный побег начнёт усыхать выше места образования нового растения, то можно отделять розетку от материнского побега. Подросший стеблевой черенок лилейника отрезают вместе с кусочком цветоноса, оставляя ниже места прикрепления 5 см. Сразу же высаживают отделенную розетку в подготовленную почвосмесь. Стеблевые черенки можно укоренить прямо на цветоносе лилейника. На полоску ткани выкладывается влажная почвосмесь (из торфа, песка и садовой земли) и привязывается на цветонос в месте образования корневых бугорков у розеток. После образования корней розетки осторожно отделяют от цветоноса лилейника и высаживают.
Размножение лилейников семенами
При выращивании растений из семян сортовые характеристики не сохраняются. Поэтому семенное размножение используется при селекционной работе и для размножения природных видов лилейника. Но видовые лилейники легко переопыляются между собой и дают межвидовые гибриды. Такое явление часто наблюдается в природе, где на близком расстоянии одновременно цветет несколько видов, поэтому видовые особенности в семенном потомстве не сохраняются на 100%. Иногда в культуре лилейники не завязывают семена, это может быть связано с отсутствием необходимых насекомых для их опыления. Поэтому для получения семян используют искусственное опыление. Семена лилейника быстро теряют всхожесть. Их следует высевать свежесобранными под зиму или весной следующего года. При весеннем посеве семена стратифицируют при температуре 2-4 °С в течение 1,5-2 месяцев. Семена можно высевать в холодный парник или грядку на глубину 1,5-2 см. В этом случае лилейники прорастают быстро и дают дружные всходы. Растения, выращенные из семян, зацветают на 2-3-й год.
Семена лилейника яйцевидные, черные, блестящие. При семенном размножении растения в первый год успевают пройти следующие возрастные состояния: проростки, ювенильные, имматурные, вступают в виргинильное возрастное состояние.
Проросток. При весеннем посеве стратифицированных семян в условиях закрытого грунта их прорастание начинается через 18-21-е сутки. Тип прорастания семян подземный. При прорастании семени из его микропиллярного конца появляются первичный корень, густо покрытый корневыми волосками, короткий гипокотиль и вслед за ними семядоля, в основании которой находится зародышевая почка. Семядоля состоит из гаустория и черешка, который связывает гаусториальную часть с влагалищем. Гаустория остается в семени и выполняет функцию сосущего органа, перенося питательные вещества из эндосперма к зародышевой почке. Функционирование гаустории прекращается после полного использования запасных питательных веществ эндосперма семени. Нижняя часть семядоли – влагалище – имеет незамкнутые края. Разрастание влагалища семядоли сопровождается увеличением объема верхушечной меристемы почки, в результате чего на конус нарастания закладывается первый листовой зачаток, позднее дифференцирующийся в ассимилирующий лист побега. Проростки красоднева имеют четко выраженные зародышевые структуры – семядольный лист, зачаток корневища и зародышевый корешок, 1-2 зеленых листа, у которых хорошо выражена центральная жилка. Корневая система состоит из зародышевого корешка с боковыми корнями второго порядка. Почка уже в первые дни прорастания оказывается под землей в результате активной контрактильной деятельности зародышевого корешка. Связь с семенем сохраняется. Питание осуществляется за счет запасных веществ эндосперма семени, а также за счет ассимиляционной деятельности первых листьев. Продолжительность возрастного состояния 10-12 дней.
Ювенильное возрастное состояние. Представители видов и сортов лилейника после отмирания семядоли и прекращения интенсивного роста первичного корня вступают в новое возрастное состояние – ювенильное. За условную границу между проростками и ювенильными растениями мы принимается фаза 3-4–го листа, начало ветвления главного корня и закладка первого придаточного корня. Главный побег розеточный, на нем формируется 3-5 листьев со стеблеобъемлющими основаниями. Главный корень ветвится. Ювенильные особи переходят к самостоятельному питанию; семенная кожура не разрушается и может сохраняться в почве до виргинильного возрастного состояния. Продолжительность ювенильного возрастного состояния 15-20 дней.
Имматурное возрастное состояние. Имматурное возрастное состояние наступает у растений с момента формирования листьев с 4-5 жилками и более (5-7 лист) и с развитием придаточных корней. На 60-70 день у большинства сеянцев зафиксировано наличие одного придаточного корня, и начало закладки следующих. Система главного корня ветвится до третьего порядка. Диаметр придаточного корня несколько больший, чем диаметр главного корня. Продолжительность имматурного возрастного состояния 60 дней.
Виргинильное возрастное состояние. В основании побега формируется небольшое ортотропное корневище. Первым звеном корневища становится гипокотиль. Вокруг молодого корневища в радиальном направлении формируется мощная кистекорневая система. Придаточные корни превышают длину зародышевого корня, поэтому последний слабо выделяется в корневой системе. Наряду с многочисленными питающими придаточными корнями, появляются запасающие корни с утолщенными базальной, срединной или верхушечной частью. Виргинильное возрастное состояние наступает на 120-130 день и продолжается до конца второго-третьего года развития.
Таким образом, корневая система в конце первого года развития растений равномерно расположена, мочковатого вида, складывается из 5-10 придаточных корней, развивается большое количество всасывающих корней второго и третьего порядка.
Весной следующего года начинается новый ростовой период, старые корнеклубни истощены после зимнего покоя, в марте-апреле растения формируют розетку листьев у верхушки короткого вертикального побега. Образуется новый цикл придаточных корней, располагающийся немного выше старого, что дает возможность растению пережить следующую фазу покоя. Новые корни обладают сильной способностью к контрактильности, которая в конечном счете определяется морщинистостью поверхности их проксимальных частей. Таким образом, корневище представителей рода Hemerocallis нарастает вверх, в течение вегетационного периода контрактильные корни активны и постепенно втягивают корневую шейку вглубь, это очень важно для защиты почек возобновления видов и сортов рода Hemerocallis, от неблагоприятных условий. Подземное движение – экологически важный феномен, выполняющий три важных функции: 1) достижение соответствующего почвенного положения; 2) вегетативное размножение; 3) обеспечение надежной позиции в почве для выживания в холодные зимы и в засушливые периоды, что особенно важно для корневищных геофитов. Вновь формирующиеся корнеклубни функционируют в нескольких направлениях: обеспечивают подземное движение, обладая способностью сокращаться и запасают питательные вещества (крахмал) и воду, что важно для роста в следующем году.
Следовательно, на второй год жизни у растений формируется новый цикл придаточных корней, расположенный выше старого, корневище нарастает вверх. Прошлогодние корни функционируют, в основном, выполняя всасывающую функцию (хорошо развитая система боковых корней), затем в течение лета постепенно отмирают. Новые придаточные корни запасают в корнеклубнях крахмал и воду, и, обладая контрактильностью, в конце лета – осенью начинают сокращаться, втягивая розетку в землю, готовясь к периоду покоя. На второй год развития растения находятся в виргинильном возрастном состоянии виргинильного периода.
Таким образом, при семенном размножении растения в первый год успевают пройти 2 периода – латентный, виргинильный и 4 возрастных состояния – проростки, ювенильные, имматурные, вступают в виргинильное возрастное состояние. В стадии проростков растения находятся 10-12 дней, ювенильное возрастное состояние наступает на 30-35 день, продолжительность его 15-20 дней, имматурное возрастное состояние на 60-70 день, продолжительность его составляет 60 дней, виргинильное возрастное состояние – на 120-130 день и продолжается до конца третьего года развития. Корневая система в конце первого года развития растений равномерно расположена, кистекорневая, складывается из 5-10 придаточных корней, развивается большое количество всасывающих корней второго и третьего порядка, на второй год жизни растений формируется новый цикл придаточных корней, расположенный выше старого, корневище нарастает вверх. Продолжительность виргинильного периода составляет 3 года. Виды и сорта лилейника отличаются поливариантностью онтогенеза. Некоторые сеянцы зацветают на второй, третий или четвертый-пятый год.
Почки возобновления лилейника
В зимний период некоторые сорта лилейника подмерзают, количество пазушных и придаточных почек на растениях перед уходом их под снег может служить косвенным показателем зимостойкости растений. По мнению некоторых ботаников существует прямая связь между способностью растений образовывать большое количество пазушных и придаточных почек с адаптацией к суровым условиям зимы. Запас спящих почек является гарантией развития побегов при гибели части почек в зимнее время, а также при весенних заморозках.
Роль пазушных почек возобновления в развитии многолетних растений весьма специфична. Развитие побегов из пазушных почек определяет интенсивность ветвления растений, общий габитус надземной части. Такие побеги наряду с побегами из придаточных почек являются основными составными частями парциального куста. Количество пазушных и придаточных почек может служить косвенным показателем зимостойкости растений.
Взрослые растения видов рода Hemerocallis представляют собой симподиальную систему побегов последовательных порядков, которые заменяют друг друга. Надземная часть этих побегов ежегодно отмирает, а базальные участки с почками возобновления остаются в почве.
На одном монокарпическом побеге лилейника, при условии, что он цвел в текущем году, располагаются почки разной величины, которые находятся на разных стадиях формирования.
Крохмаль И.И. были изучены особенности почек возобновления пяти видов рода Hemerocallis L. Выявлено, что зимующие почки возобновления у раннецветущих видов H.middendorfii и H. minor закладываются в конце июня – начале июля. У среднецветущих видов H. lilio—asphodelus, H.citrina, H.fulva – в конце августа. Дифференциация вегетативно-генеративных почек возобновления у H.middendorfii наступает в середине сентября, у H. minor позже, в середине октября. Причем, вегетативно-генеративные почки H.middendorfii, в отличие от H.minor, к концу вегетационного периода в условиях юго-востока Украины более дифференцированы, вплоть до сформированного генеративного побега с зачатками соцветий, отдельных цветков и пыльцы в пыльниках. Почки возобновления среднецветущих видов H. lilio—asphodelus, H.citrina, H.fulva уходят под снег лишь с листовыми примордиями. Выявлено, что наибольшее количество почек возобновления закладывается на данном этапе у раннецветущих видов H.middendorfii (5-17 штук) и H. minor (4-14 штук), чем у среднецветущих видов H. lilio-asphodelus (6-7 штук), H.citrina и H.fulva – 2-4 штуки. Установлено, что для H.citrina, в отличие от других видов, характерно самое большое количество почечных чешуй (4-5 штук). H.fulva отличается особым характером жилкования листовых зачатков почек возобновления. H.middendorfii характеризуется тем, что листовые примордии в вегетативно-генеративных почках располагаются несомкнутыми краями в одну сторону.
