Приоритетным направлением интродукционных исследований является разработка научных основ интродукции ценных родовых комплексов с обширным сортовым разнообразием, к которым относится Hemerocallis L.
Лилейник размножается вегетативно: делением корневиц, укоренением пролифераций (вегетативные побеги, которые образуются на генеративном побеге). Но для селекционной работы используют семена. Гибридные сеянцы зацветают на 2-5 год и обладают уникальными признаками.
При интродукции, наряду с другими методы, следует учитывать также генетико-селекционный. Цветочные растения интродуцировали, как правило, в большом количестве, и они претерпевали значительные генетические изменения вследствие проводившейся на их основе селекционной работы, связанной с гибридизацией, а в XX веке также с мутагенезом. При решении проблемы обогащения ассортимента декоративных растений на первое место выходит селекция: получаемые гибридные формы служат банком новых перспективных декоративных признаков и источником получения ценных форм для выведения новых устойчивых к неблагоприятным факторам окружающей среды сортов.
На сегодняшний день известно 30 тысяч сортов Hemerocallis hybrida hort. Центром селекции по-прежнему остаются США, где гибридизацией лилейника занимается несколько крупных фирм. В Сухумском ботаническом саду в 60-70-х гг. начались работы по интродукции и селекции видов и сортов рода Hemerocallis. Большой вклад в разработку данных вопросов внесен Т.Н. Турчинской. Ею были созданы первые отечественные сорта Hemerocallis hybrida: `Иверия`, `Тбилисо`, `Оле-Лукойе` (1983 г.). В Украине селекцией лилейника занимались И.И. Крохмаль, Т. Чипиляк.
Самые первые гибриды Hemerocallis были выведены под руководством доктора А.Б. Стоута (возглавлявшего в то время Нью-Йоркский ботанический сад). Цветки первых гибридных лилейников имели близкую к природной форму, для которой характерны узкие, вытянутые лепестки. В то время оригинаторы работали, в основном, над тем, чтобы форма и окраска цветков у гибридов лилейника была отличной от дикорастущих видов. Селекционерами США, Австралии и Европы было выведено множество сортов, которые популярны во всём мире до сих пор. Большинство этих хоть и раритетных, но красивых сортов, имеется в нашей частной коллекции.
Современная селекция лилейника ведется в следующих интересных направлениях:
- Color Changer – лилейник, который меняет цвет лепестков в течение дня;
- увеличение размера цветка, получения сорта с диаметром околоцветника более 20 см;
- выведение новых сортов — тетраплоидов;
- попытки выведения сорта лилейника с 5 наборами хромосом – 55 хромосом (пентаплоида);
- получение сине-голубых лилейников за счет увеличения покрытия сине-голубой глазной зоной лепестков до 80-90% и достижения устойчивой окраски;
- выведение зелёных лилейников за счёт огромного зелёного горла для достижения максимального эффекта покрытия всей площади лепестков;
- повторное цветение (ремонтантные сорта);
- создание лилейников с очень тёмными цветоносами, практически чёрного цвета;
- создание сортов с обручем и пикоти на долях, с расширением этой каймы к зеву цветка;
- выведение сортов с пятнами на лепестках;
- получение попугайчатых лилейников с непрокрасом на долях околоцветника;
- направление Brad Best – «бородатые» лилейники.
Сложность селекционной работы с лилейником связана с широкой амплитудой внутривидовой изменчивости, которая определяется приобретенной в процессе селекции генотипической изменчивостью и наложением на нее конкретных экологических условий. Большинство выращиваемых в настоящее время декоративных сортов и форм лилейника имеют сложное гибридное происхождение. Поэтому, приступая к селекционной работе с данной культурой, приходится сталкиваться с изначально сложным природным или полученным на ранних этапах селекции полигенным контролем признаков в хромосомном наборе.
В настоящее время на территории СНГ создание новых сортов и форм лилейника в большинстве случаев носит характер отбора случайно возникших или индуцированных мутаций с их дальнейшим закреплением вегетативным размножением или отбора в семенном потомстве, полученном при свободном опылении, с дальнейшим клонированием.
Методические аспекты селекционной работы с Hemerocallis hybrida hort.
Особенности генеративного аппарата
Тип распределения полов – цветки обоеполы, располагаются на одном растении.
Тип опыления – аллогамия (гейтоногамия, ксеногамия). Продолжительность жизни одного цветка сортов Hemerocallis hybrida hort. составляет 14 – 20 часов, что зависит от сорта, температуры воздуха, интенсивности инсоляции и влажности воздуха в период цветения. Продолжительность цветения отдельного соцветия составляет 10-20 дней. Распускание цветков идет в акропетальном направлении. Перекрестное опыление обусловлено неодновременным созреванием тычинок и рыльца – дихогамией, а также пространственным расположением группы тычинок и пестика.
У цветков, которые одновременно содержат мужские и женские репродуктивные органы, всегда есть опасность самоопыления. На разных этапах цветения у сортов Hemerocallis hybrida действуют пространственные и временные механизмы изоляции. Так, в момент открытия цветка, рыльце располагается значительно выше пыльников; по мере открытия цветка, тычиночные нити и пестик отгибаются внутри венчика в противоположные стороны, для них характерен латрозный тип вскрытия пыльников, когда высыпание пыльцы происходит в направлении от пестика. В конце же цветения, наблюдается сближение рыльца пестика и пыльников, что дает возможность реализации механизма контактной автогамии, как резервного типа опыления в отсутствие насекомых.
Перенос пыльцы – энтомофильный. Основные опылители – шмели и пчелы. Нормальная пыльца имеет коричневатый, красноватый или желтый цвет. Непродуктивная пыльца кремово-белого или серого цвета. Появление стигматической жидкости на рыльце пестика свидетельствует о готовности цветка к опылению. Выше 29,5 °С у сортов наступает репродуктивный стресс, связанный с остановкой выработки стигматической жидкости. Процесс опыления в жаркие дни лучше проводить ранним утром, когда воздух еще прохладен (до 8 часов утра).
Для пыльцы лилейника характерна высокая степень фертильности 75-95 %, пыльцу лучше собирать из полураскрытых цветков, в период растрескивания пыльников. Жизнеспособность рыльца пестика сохраняется в течение 20 часов и более, начиная со стадии окрашенного бутона и некоторое время после увядания околоцветника. Созревание рыльца наступает на 2-3 часа позднее пыльников. После оплодотворения цветка тщательно закрывают рыльце колпачком из фольги в виде крошечного цилиндрика для предотвращения дальнейшего незапланированного опыления, на время, необходимое для оплодотворения от 36 до 48 часов.
Методы получения селекционного материала
Межсортовая гибридизация с применением следующих методов:
- реципрокные скрещивания с использованием искусственного опыления и изоляторов;
- поликросс (множественные скрещивания при принудительном опылении);
- сбор семян от свободного опыления.
Методы отбора:
Внутри семей – индивидуальный.
Биологические особенности цветения лилейников
Цветки лилейника опыляются насекомыми. Септальные нектарники расположены в стенках нижней части завязи и открываются наружу между плодолистками. Нектар скапливается на дне трубки цветка и доступен только длиннохоботковым насекомым, которые распространены в Азии, но отсутствуют в Европе. Посещают цветки видов рода Hemerocallis L. также насекомые, питающиеся пыльцой. В Америке опылителями многих видов лилейника стали колибри. Хорошо выражена гетеростилия – большая разница в длине тычинок и столбика препятствует самоопылению.
При интродукции и акклиматизации изучаемых видов в необычные для них районы высокоспециализированные растения остаются неопыленными, за исключением небольшого числа случайных опылений. При тех же условиях способность неспециализированных цветков к опылению намного выше. При этом наиболее успешно приспосабливаются те виды, которые имеют весьма неспециализированную систему скрещивания, включая опыление (закон Бейкера) (Фегри, 1982). Несмотря на то, что нектар лилейника скапливается на дне трубки цветка, и доступен только длиннохоботковым насекомым, которые не распространены в Европе, свободное завязывание плодов у видов и сортов лилейника в условиях лесостепной и степной зоны все таки наблюдается, следовательно, растения приспосабливаются к условиям интродукции. Пыльцой лилейника питаются шмели, благодаря которым и осуществляется перекрестное опыление.
Для всех видов лилейника характерна четкая периодичность в раскрывании цветков, что имеет важное значение, как способ защиты пыльцы и нектара в те периоды, когда нет опыляющих объектов.
По характеру цветения виды и сорта лилейника делят на несколько биологических типов:
- дневноготипа цветения ( fulva L., H. aurantiaca Baker., H. dumortierii Morr.);
- ночного типа цветения ( citrina Baroni);
- растянутого типа цветения ( flava L., H. minor Mill.).
Цветки дневного типа цветения раскрываются после восхода солнца и остаются открытыми в течение всего дня, при этом листочки околоцветника постепенно отгибаются назад; перед заходом солнца, перед наступлением темноты, цветки быстро закрываются и вскоре опадают. Цветки лилейника ночного типа цветения раскрываются незадолго до захода солнца, а закрываются на следующее утро после рассвета. В прохладную и облачную погоду цветки остаются раскрытыми в течение некоторого времени на следующий день. В случае «растянутого» типа цветения цветки лилейников часто остаются раскрытыми до 30-50 часов.
Некоторые виды (H.fulva L., H.citrina Baroni) отличаются полной внутривидовой стерильностью, причем это явление наблюдается у H.fulva не только в культуре, но и у одичавших экземпляров растений. Одни ученые считают, что причиной этого является определенное строение репродуктивных органов. Другие – отсутствие соответствующих насекомых-опылителей. Некоторые предполагают, что причиной стерильности H. fulva L. является то, что все растения его представляют собой клон от одного экземпляра, завезенного из Китая. Завезенное растение, размножившееся вегетативно и распространившееся по всему свету за много столетий, было триплоидным.
Установлена общая тенденция развития генеративных органов видов и сортов рода Hemerocallis L (Крохмаль, 2008). На I стадии – зеленый бутон малого размера – столбик и тычинки внутреннего круга по высоте одинаковы или столбик ниже, окраска столбика и тычиночных нитей бледная, светло-лимонная или почти белая, столбик и тычинки прямые, тычинки дифференцированы в 2 круга, пыльники закрыты, в большинстве случаев терракотовые или рыжие.
Стадия II – полуокрашенный бутон среднего размера – характеризуется тем, что cтолбик немного выступает над тычинками, столбик и тычинки прямые, окраска такая же как на стадии цветка, но бледнее, тычинки дифференцированы в 2 круга, пыльники закрыты, в большинстве случаев пурпурной окраски. На стадии III – окрашенный бутон – столбик выступает над тычинками, столбик и тычинки слегка изогнуты, их окраска такая же, как на стадии цветка, тычинки дифференцированы в 2 круга, пыльники закрыты, некоторые начинают открываться.
На стадии IV – раскрытый цветок – пестик, как правило, возвышается над тычинками, столбик и тычинки в одинаковой или разной степени загнуты, тычинки дифференцированы в 2 круга, пыльники открыты. Общая закономерность развития органов цветка проиллюстрирована на рисунках 1-3. Установлено, что длина столбика, длина тычинок внутреннего и наружного кругов увеличивается от стадии миниатюрного бутона до стадии открытого цветка. Размер пыльника в стадии открытого цветка (высота, толщина) меньший по сравнению с его размерами в стадии окрашенного и полуокрашенного бутона среднего размера.
Размер пыльника в стадии окрашенного и полуокрашенного среднего бутона почти одинаков, в большинстве случаев немного больший в стадии окрашенного бутона. Такие параметры как длина столбика, длина тычинок внутреннего и наружного кругов почти в 1,5 раза увеличиваются в стадии окрашенного бутона по сравнению со стадией среднего зеленого бутона. В стадии зеленого бутона пыльники выполненные, пыльца полусухая, нежизнеспособная. В стадии полуокрашенного и окрашенного бутона пыльца полусухая, пыльники нормально развиты, закрытые, пыльцевые зерна не прорастают на питательных средах.
За день до раскрытия цветка только у небольшого количества сортов полусухая пыльца в закрытых пыльниках уже начинает прорастать, хотя содержание жизнеспособной пыльцы низкое, пыльцевые трубки очень короткие. В день раскрытия цветка пыльники растрескиваются, пыльца сухая, ее жизнеспособность достигает своего максимума. Раскрывание спорангия начинается с появления щели вдоль теки; при этом стенка так изгибается, что выворачивает теку наружу. Пыльца прилипает к внешней поверхности пыльника, пока ее не удалит опылитель. Пыльца нуждается в защите от насекомых, не принимающих участия в опылении, от сдувания ветром, от вымывания во время дождя, и прежде всего от влаги, которая может лишить пыльцу некоторых видов способности к прорастанию или вызвать преждевременное ее прорастание. Влажная пыльца часто оказывается неспособной к прорастанию. Это может быть следствием выхода из экзины легко растворимых белков (Фегри, 1982). С этим, по-видимому, связано то, что пыльца видов и сортов лилейника при выпадении дождей становится нежизнеспособной и как следствие – отсутствие плодообразования при естественном опылении или искусственном ксеногамном (поликросс-метод) опылении вне зависимости от способа опыления.
Биоморфологическая характеристика пыльцы лилейника.
Установлено, что пыльцевые зерна всех исследованных видов и сортов рода Hemerocallis одиночные, сплющенно-сфероидальные, в очертании с полюса и экватора эллиптические, гетерополярные, дистально-одно-бороздные. По размерам пыльцевые зерна изученных нами видов и сортов рода Hemerocallis относятся к крупным (экваториальный диаметр 100-200 мкм), за исключением сорта `Mauna Loa` (105,60 мкм х 68,95 мкм), пыльцевые зерна которого очень крупные. Экзина у видов и сортов рода Hemerocallis сетчатая, стенки сетки составлены несколькими рядами соединенных бугорков, внутри ячеек сетки намечается более низкая и малозаметная сетчатость. Борозды, как правило, веретеновидные, доходящие до экватора.
Установлено, что пыльцевые зерна всех исследованных видов и сортов рода Hemerocallis одиночные, сплющенно-сфероидальные, в очертании с полюса и экватора эллиптические, гетерополярные, дистально-одно-бороздные. По размерам пыльцевые зерна изученных нами видов и сортов рода Hemerocallis относятся к крупным (экваториальный диаметр 100-200 мкм), за исключением сорта `Mauna Loa` (105,60 мкм х 68,95 мкм), пыльцевые зерна которого очень крупные. Экзина у видов и сортов рода Hemerocallis сетчатая, стенки сетки составлены несколькими рядами соединенных бугорков, внутри ячеек сетки намечается более низкая и малозаметная сетчатость. Борозды, как правило, веретеновидные, доходящие до экватора.
Жизнеспособность пыльцы лилейника
Изучена жизнеспособность 5 видов и 48 сортов Hemerocallis hybrida, которые отличаются высокой декоративностью и представляют интерес для селекционных работ (Крохмаль И.И., 2005). Для того, чтобы определить оптимальную концентрацию раствора сахарозы для прорастания пыльцы лилейника, четыре сорта Hemerocallis hybrida: `Lizzie Wong`, `Gratia`, `Lady Inara`, `Mascotta` проращивали в растворах сахарозы разной концентрации – 5, 10, 15, 20 и 30 %. Анализ полученных результатов показал, что процент прорастания пыльцы колеблется в широких пределах в зависимости от концентрации сахарозы в питательной среде.
Подобная же зависимость существует и между концентрацией раствора сахарозы и длиной пыльцевой трубки, которая при оптимальной концентрации раствора сахарозы достигает в среднем 360,25 – 536,0 мкм, а при концентрации 20 % снижается до 224,13 – 321,13 мкм. Максимальная длина пыльцевых трубок у исследованных на оптимум сортов равна 536 мкм, а минимальная – 224,13 мкм. Установлено, что оптимальной средой для проращивания пыльцы лилейника является среда, содержащая 10 % сахарозы (жизнеспособность пыльцы составила 21,8 – 59,36 %). При концентрации раствора сахарозы 20 % пыльца одного из изученных сортов, `Lizie Wong` не прорастала, а жизнеспособность пыльцы остальных составила 2,52 – 18,27 %.
При наибольшей концентрации раствора сахарозы 30 % не было отмечено прорастания пыльцы ни у одного из изученных сортов рода Hemerocallis hybrida. Начало прорастания пыльцевых зерен отмечено через 30 минут после посева in vitro. Оптимальная температура воздуха для прорастания пыльцы – 24 – 28° С. При температуре выше 31° прорастание пыльцы резко затормаживается.
Установлено, что процент прорастания пыльцы и длина пыльцевой трубки варьируют в широких пределах в зависимости от концентрации сахарозы в питательной среде. Оптимальной средой для проращивания пыльцы лилейника является среда, содержащая 10 % сахарозы. Установлено, что за день до раскрытия цветка только у небольшого количества сортов полусухая пыльца в закрытых пыльниках уже начинает прорастать, хотя содержание жизнеспособной пыльцы низкое, пыльцевые трубки очень короткие.В день раскрытия цветка пыльники растрескиваются, пыльца сухая, ее жизнеспособность достигает своего максимума.
Выделены сорта с высоким содержанием жизнеспособной пыльцы: `Linda`, `Red Sea`, `Elaine Strutt`, `Lizzie Wong`, `Pink Lighting`, `Gratia`, `Helios`, `Radiant Greetings`, `Nob Hill`, `Dido`, `Chipper Cherry`, `Emerald You`, `No Mistake Plantation`, `Half Pint`, `Sammy Russell`, `Missoury Beauty`, `Cherry Lace`, `Bonanza`, которые можно рекомендовать в качестве доноров пыльцевого материала для использования в селекционных работах.
Особенности селекционной работы с лилейниками.
При проведении селекционных работ необходимо учитывать антэкологические особенности растений. Для интересных экспериментов лучше проводить целенаправленные искусственные скрещивания с последующим изучением характера наследования количественных и качественных признаков в F1-F3 поколениях.
На первом этапе определяются родительские перспективные сорта с высоким адаптационным потенциалом к условиям региона интродукции, которые и используются как доноры генетического материала для получения новых гибридных форм и селекционных образцов. В результате гибридизационной работы подбираются исходные формы, имеющие четкие отличия по форме и окраске цветка, а также обладающие ценными качественными признаками для селекционной работы: высокая жизнеспособность пыльцы, семенная продуктивность. Методы селекции могут быть самые разнообразные: самоопыление, перекрестное опыление с учетом родительских пар, поликросс-метод – искусственное ксеногамное опыление смесью пыльцы и индивидуальный отбор в семенном потомстве.
Выявлено, что в подавляющем большинстве случаев у потомства при поликросс-методе наблюдается доминирование материнских признаков (рис. 4). Особенно сильное доминирование отмечается в потомстве сортов, характеризующихся обильным и регулярным плодоношением: `Sugar Candy`, `Date Book`, `Nob Hill, `Erica`, `Gratia`, `Nigrette`, `Linda`. Потомство этих сортов или полностью повторяет материнские растения или уступает им по декоративности. Установлено, что признак – рисунок на долях околоцветника (обруч, ореол, двойной обруч, двойной ореол), характерный отцовским растениям, в большинстве случаев также передается семенному потомству. По многолетним наблюдениям, виды и сорта лилейника вступают в генеративную фазу онтогенеза на 3-5 год после высева семян. Особенностью развития полученных гибридов является переход значительной части растений к генеративной фазе на 2 год развития, что является проявлением, как позитивного влияния направленной гибридизации, так и динамической поливариантности онтогенеза, т.е. проявлением адаптационной пластичности растений. Причем, семенная продуктивность и фертильность пыльцы новых полученных гибридных форм в несколько раз превышают эти показатели по сравнению с родительскими формами. Самыми интересными, зачастую с очень хорошими декоративными качествами, оказываются растения, наиболее быстро развивающиеся с момента всходов и зацветающие первыми – на 2-й год жизни. Среди сеянцев, зацветающих на 3-й год жизни, перспективных растений значительно меньше. И, наконец, среди растений, зацветающих на 4-й год, перспективные растения практически отсутствуют. Анализ фенотипа полученных сеянцев лилейника в F1 в отдельных скрещиваниях позволяет отметить появление иногда нескольких новых признаков цветка, которые обеспечивают четкое отличие гибридных форм от исходного материала, как это характерно полигибридным скрещиваниям. Наилучшими донорами являются высокорослые и среднерослые сорта с лососевыми, палевыми, розовыми и сиреневыми цветками, с наличием рисунка на долях околоцветника: среди их потомства выделено наибольшее количество перспективных сеянцев, отличающихся не только различной высотой, размером и формой цветка, а также большой вариацией окраски долей околоцветника.
Особенности семенного размножения
Большинство исследованных в культуре видов и сортов рода Hemerocallis L. отличаются регулярным созреванием семян и имеют сравнительно высокую реальную семенную продуктивность, энергию прорастания и всхожесть, высокий коэффициент семенификации (более 50 %), что свидетельствует про достаточную степень их адаптации к условиям лесостепной и степной зон умеренной зоны. Установлено, что процент плодоцветения достаточно высок у очень ранних видов (H.middendorfii, H.minor) – более 50 %, ниже у среднеранних (H. lilio—asphodelus, H. citrina) – 35-48 %, значительно ниже у большинства изученных сортов Hemerocallis hybrida и колеблется от 2,79 % (`Peach Pinwheel`) до 41,32 % (`Lizzie Wong`). Доля незавязавшихся плодов у большинства сортов составляет около 70 %.
Установлено, что семена прорастают на 18-40 день, отличаются долгим периодом прорастания (до 50 дней). В целом, у видов и сортов лилейника энергия прорастания довольно высокая и составляет 53,25 %, всхожесть – 78,59 %.
При сравнении свободного опыления (контроль) и других способов опыления (естественная аутогамия, принудительная аутогамия, гетероклинное опыление, ксеногамия – поликросс) имеются достоверные отличия по количеству завязавшихся плодов, количеству семян на один плод. Процент плодоцветения, количество семян на плод, в большинстве случаев размеры плодов и семян достоверно большие при всех способах опыления по сравнению с контролем (табл. 1).
Таблица 1. Особенности завязывания и морфометрические признаки плодов и семян сортов Hemerocallis hybrida hort. при разных способах опыления
Литература
- Крохмаль І.І.Інтродукція видів и сортів роду Hemerocallis L. (Hemerocallidaceae R.Br.) у Донбас та перспективи їх використання у декоративному садівництві: Автореф. дис. …канд. біол. наук: 03.00.05/ Нікітський ботан. сад ННЦ.– Ялта, 2005. – 20 с.
- Пельтихина Р.И., Крохмаль И.И.Интродукция видов и сортов рода Hemerocallis L. (Hemerocallidaceae R.Br.) в Донбасс и перспективы их использования в декоративном садоводстве. – Донецк: Норд-Пресс, 2005. – 236 с.
- Турчинская Т.Н. Лилейники гибридные. – Тбилиси: Мицниереба, 1973. – 87 с.
- Турчинская Т.Н.Первые отечественные формы лилейника гибридного. – Тр. Сухум. ботан. сада. – 1978. – Вып. 24. – С. 84-86.
- Турчинская Т.Н. Отечественные и зарубежные сорта лилейников. – Сб. Тр. Сухум. ботан. сада АН ГССР. – 1987. – Вып. 31. – С. 75-78.
