ОКРАСОЧНЫЕ МУТАЦИИ ЛИЛЕЙНИКА: НА ЧТО СПОСОБЕН МУТАГЕН?

Мутагенез Date Book

В современном мире декоративное цветоводство стремительно развивается. Ландшафтный дизайн  базируется на использовании широкого ассортимента растений разного функционального назначения. С каждым днем появляются новые сорта лилейника с различными мутациями. Селекционеры работают в погоне за созданием сорта с эксклюзивной мутацией.

Методы гибридизации и мутагенеза растений используют не только для расширения спектра их признаков и форм, но и для выведения линий с улучшенными адаптационными показателями к конкретным климатическим и экологическим условиям выращивания.

Однако, если применяемые селекционером методы способствуют появлению генетически измененных форм растений с окрасочной мутацией, не характерной для лилейника, они всеми силами пытаются сохранить это изменение. Иногда удается зафиксировать лишь фенотипическое проявление соматической мутации, которую можно закрепить только микроклональным размножением.

Тем не менее, любые оригинальные новые гибридные формы Hemerocallis служат банком новых перспективных декоративных признаков и источником получения ценных форм для выведения новых декоративных сортов с высоким адаптационным потенциалом к неблагоприятным факторам окружающей среды.

Цель работы заключалась в определении амплитуды фенотипической изменчивости и выяснении особенностей формообразования у сеянцев лилейника гибридного Hemerocallis hybrida hort. Date Book под влиянием химического мутагена для получения разного рода мутаций и выделения перспективных гибридных форм лилейника.

Объекты и схема эксперимента

Семена Hemerocallis hybrida Date Book, полученные при использовании искусственной гибридизации (поликросс-метод), были обработаны химическим супермутагеном нитрозоэтилмочевиной (НЭМ) в  5 вариантах опыта: I – концентрация НЭМ 0,1 %, экспозиция 3 часа; II – 0,05 %, 3 часа;  III – 0,01, 3 часа; IV – 0,01 %, 6 часов; V вариант – контроль.

Особенности развития экспериментальных растений до цветения

Во всех вариантах опыта семена Date Book характеризовались более низкой всхожестью (I вариант – 85%, II – 83%, III – 79%,  IV – 75%) по сравнению с контролем, где всхожесть семян составила 99%.

В первый год выращивания сеянцев выпало около 40% особей первого гибридного поколения  F1 и незначительный процент на второй год. Около 24% гибридного потомства в контроле зацвело на второй год, 15% в I и 8% во II варианте опыта. На третий год развития 86% контрольных сеянцев вступило в генеративную фазу. Мутаген замедлил процесс перехода растений к генеративной фазе развития: в IV и III вариантах опыта зацвело  50% и 54% сеянцев соответственно; во II варианте опыта – 71% сеянцев. В I варианте опыта количество сеянцев, вступивших в генеративную фазу развития, составило 80%.

Исследование гибридного потомства в виргинильном возрастном состоянии показало, что сеянцы сорта Date Book в I варианте опыта отличались достоверным увеличением большинства параметров: количества всасывающих придаточных корней в 2,3 раза, количества запасающих придаточных корней  в 1,2 раза, толщины клубневидного утолщения в 1,1 раза и длины формирующихся придаточных корней в 1,5 раза по сравнению с контролем.

Следовательно, обработка семян НЭМ в концентрации 0,1 %, экспозиции 3 часа, способствует развитию более жизнеспособных, адаптированных гибридных сеянцев к природно-климатическим условиям региона выращивания.

Фенотипическая изменчивость декоративных признаков цветка гибридного потомства F1

Анализ морфологических особенностей трехлетних сеянцев F1 лилейника гибридного Date Book в различных вариантах опыта показал, что при обработке семян супермутагеном в I и II вариантах отмечено увеличение диаметра цветка по сравнению с контролем. В IV варианте опыта зафиксировано увеличение трех параметров цветка: его диаметра, ширины внутренних и  наружных долей околоцветника. Длина цветка увеличилась в III и I вариантах опыта.

Отбор сеянцев по окраске и форме цветка, производимый по органолептическим критериям, был затруднен. В связи с этим возникла необходимость создания шкал оценки окраски и формы цветка лилейника. Шкала, предложенная нами, включает 6 классов окраски: I класс – желтая, II класс – рыжая, III  класс – красная, IV класс – розовая,  V класс – пурпурная, VI класс – почти белая. Форму цветка идентифицировали по разработанной нами шкале, которая включает 6 классов, а именно: I класс – округлая, II класс – треугольная, III  класс – звездообразная, IV класс – паукообразная,  V класс – неформальная, VI класс – орхидеевидная. Этот прием позволил нам привести непараметрические признаки к параметрической оценке.

В целом, у потомства F1 лилейника гибридного Date Book по окраске цветка отмечен высокий коэффициент вариации: 60% в I и II вариантах опыта; 40% – в III; 43% – в IV и 37% в контроле. Коэффициент вариации признака “окраска цветка” в I и во II вариантах опыта в 1,6 раза выше, чем в контроле. Признаки, характеризующие размеры и декоративность цветка, более вариабельны при влиянии мутагена по сравнению с контролем.

Анализ фенотипа полученного потомства лилейника в F1 в различных вариантах опыта позволяет отметить появление иногда нескольких новых признаков цветка, которые обеспечивают четкое отличие гибридных форм от исходного материала. Для материнского растения характерна звездообразная форма цветка. У гибридного потомства наблюдали появление сеянцев с  округлой и треугольной формой цветка.

Гибридное потомство отличается большой амплитудой окраски цветка. Так, в контроле 70% сеянцев характеризуются рыжей окраской: кошенилево рыжей, кадмий оранжевой светлой, терракотовой, терракотовой светлой. Появляются растения с двухцветными цветками в рыжих тонах. Среди сеянцев с рыжей окраской 50% имеют рисунок на долях околоцветника: ореол терракотовой, терракотовой светлой или буро-вишневой окраски.

Для сеянцев с розовой окраской цветка, такой же как у материнского растения, характерно появление средней линии и ореола на лепестках. Отмечено четкое наследование гибридными сеянцами материнского признака цветка – “пятна” славянского солнечного цвета.

В потомстве F1 лилейника гибридного Date Book в контроле, полученном при использовании искусственной гибридизации, отобрано 4 перспективных сеянца:

  • звездообразный цветок кадмий оранжевой светлой окраски, 8 см в диаметре и наличием ореола терракотового светлого цвета;
  • треугольный цветок среднего коричнево-розового цвета со средней линией славянско-солнечной окраски, диаметром 8,5 см;
  • округлый миниатюрный цветок диаметром 7,5 см терракотового светлого цвета с терракотовым ореолом;
  • звездообразный миниатюрный цветок диаметром 7,5-8,0 см терракотовой окраски.

Анализ изменения фенотипических признаков под влиянием мутагена у гибридных сеянцев в различных вариантах опыта показал, что наиболее широкий спектр расщепления признаков отмечен в I варианте опыта при большой концентрации мутагена: 0,1 %, 3 часа (рис.1).

Среди потомства 10% сеянцев с округлой формой, 10% – с треугольной и 80% с исходной материнской звездообразной формой цветка. Вариация окраски и рисунка на долях околоцветника в гибридном потомстве значительно выше, чем формы цветка. В потомстве F1 I варианта опыта 20% сеянцев с желтой, 50% – с рыжей, 20% – с красной и 10% с почти белой окраской.

Среди желтой встречаются сеянцы с темно-абрикосовой и абрикосовой окраской; среди рыжей – камышевко-рыжей, кирпично-красной светлой; среди красной  – ультра-калино-красной, гранатово-красной, среди почти белой окраски – абрикосово-лососевой и апельсино-молочной. Отмечено появление рисунка на долях околоцветника: обруча, ореола, средней линии, встречающегося при разных классах окраски, чаще в группах рыжие, красные.

Наблюдали появление цветков с гофрированными внутренними долями околоцветника; миниатюрных цветков диаметром 7,5-8,0 см, цветков с ароматом.

Амплитуда-декоративных-признаков
Рис.1.Амплитуда декоративных признаков гибридного потомства F1 Date Book в I варианте опыта

В потомстве `Date Book` в I варианте опыта, под влиянием супермутагена НЭМ в концентрации 0,1 %, экспозиции 3 часа, проявилась окрасочная мутация, выражающаяся в оригинальной двухцветной окраске цветка. Пигмент контрастно разделял ось симметрии  околоцветника на 2 половины, одна из которых окрашена в терракотовый светлый, другая – в абрикосовый цвет (рис.2.). Цветок, характеризующийся нестандартным распределением окрасочного пигмента на долях околоцветника, не подходит под известную классификационную схему декоративных признаков. По нашему мнению, данный признак может являться как морфозом, так и соматической мутацией, которую можно сохранить только микроклональным размножением. 

Окрасочная мутация Hemerocallis
Рис.2.Окрасочная соматическая мутация цветка перспективного сеянца Hemerocallis hybrida hort. `Date Book` при использовании нитрозоэтилмочевины (НЭМ) в концентрации 0,1 % и экспозиции 3 часа

Высота перспективного сеянца с окрасочной мутацией 66 см, в соцветии 14 цветков, диаметр их 10,0-10,5 см, ширина внутренних долей – 3,4-3,7 см, наружных долей околоцветника – 2,2-2,4 см, длина цветка – 10,0 см, длина трубки околоцветника – 2,5 см, форма цветка звездообразная.

В потомстве `Date Book` I варианта опыта выделено еще 2 перспективных сеянца:

  • с миниатюрным цветком округлой формы диаметром 7,5 см гранатово-красной окраски, с пятном в зеве абрикосового цвета, со  средней линией апельсино-молочной окраски. Доли околоцветника сомкнуты, внутренние лепестки тупые, гофрированные, горизонтальные; наружные лепестки гладкие, заостренные, горизонтальные; высота генеративного побега 50-60 см;
  • с миниатюрным цветком звездообразной формы 8 см в диаметре, кошенилево-рыжей окраски, в зеве пятно славянского солнечного цвета с зеленым оттенком, средняя линия апельсино-молочная, генеративный побег 85 см, соцветие насчитывает 20 цветков.

Во II варианте опыта у потомства `Date Book` отмечено 3 класса окраски цветка: желтая – 40% сеянцев, Iрыжая – 20%, розовая – 40%; 3 класса формы цветка: округлая – 20%, треугольная – 40% и звездообразная – 40%. Появляется рисунок на долях околоцветника: ореол, обруч, средняя линия, жилкование. Выделен перспективный сеянец с цветком округлой формы, диаметром 9 см, лососево-светло-желтой окраски, в зеве  пятно славянского солнечного цвета с зеленым оттенком, обруч буро-вишнего цвета.

В III варианте опыта в F1 представлены сеянцы только с рыжей окраской цветка. Перспективных сеянцев выделено не было.

В IV варианте встречались растения с розовой и рыжей окраской цветка, преобладала треугольная форма цветка. Отмечено появление рисунка на долях околоцветника: ореола, обруча, средней линии. Перспективных сеянцев выделено не было.

 

Таким образом,  выявлены особенности формообразования сеянцев лилейника гибридного `Date Book` в первом гибридном поколении F1 под влиянием супермутагена нитрозоэтилмочевины. Наибольшая амплитуда изменения фенотипических признаков отмечена в I варианте опыта при концентрации НЭМ 0,1 %, экспозиции 3 часа. Признаки, характеризующие размеры и декоративность цветка (диаметр, ширина внутренней и наружной долей околоцветника, длина цветка, форма цветка) высоко вариабельны в опыте (под влиянием мутагена) по сравнению с контролем. Выделено 4 перспективных для селекции сеянца в контроле; 3 перспективных сеянца в I варианте опыта (НЭМ: 0,1 %, 3 часа); 1 сеянец – во II варианте опыта (НЭМ: 0,05 %, 3 часа), что является основой для выведения новых сортов с оригинальными декоративными признаками и высоким уровнем адаптации к природно-климатическим условиям региона выращивания.