Сохранение биологического разнообразия и обогащение ассортимента культурных растений новыми видами, формами и сортами – главная задача интродукции и селекции.
Вопросы изменчивости и наследования признаков, а также комбинационная способность большинства сортов лилейника в полной мере остаются неизученными. Обладая знаниями о закономерностях наследования, можно сочетать нужные признаки с помощью скрещиваний у потомков. Для селекции лилейника, важным источником комбинативной изменчивости является искусственная ксеногамная гибридизация.
Цель работы – определение особенностей формообразования и наследования некоторых признаков в F1 лилейника гибридного сорта Angel Mine для получения определенного представления о генетических особенностях сорта при использовании искусственной гибридизации, а именно, поликросса как метода в селекции лилейника.
Материалы и методы исследований
Объектами исследований являются сеянцы гибридного лилейника сорта Angel Mine. Семена, полученные при использовании искусственной гибридизации (поликросс-метод), в количестве около 100 штук были высеяны в теплицу в марте. В июне, в стадии имматурного возрастного состояния сеянцы высажены в открытый грунт. Изучение растений проводили в генеративной фазе развития.
Окраска цветка включает 6 классов: I класс – желтая, II класс – рыжая, III класс – красная, IV класс – розовая, V класс – пурпурная, VI класс – почти белая. По форме цветка выделено также 6 классов: I класс – округлая, II класс – треугольная, III класс – звездообразная, IV класс – паукообразная, V класс – неформальная, VI класс – орхидеевидная. Этот прием позволил нам привести непараметрические признаки к параметрической оценке. Потомство сорта Angel Mine проанализировано по 12 признакам: количественным – высоте куста и генеративного побега, количеству цветков на одном генеративном побеге; размерам цветка: диаметру, ширине внутренней и наружной долей околоцветника, длине цветка, длине трубки околоцветника; длине листа, ширине листа, а также по качественным параметрам: форме и окраске цветка.
Выживаемость сеянцев
В первый год выращивания выпало около 20 % сеянцев потомства Angel Mine и незначительный процент на второй год. Отмечен переход отдельных гибридных сеянцев к генеративной фазе развития на второй год выращивания – 10,5 %, основной части – 80,5 % растений – на третий год. Широкой вариации дат вступления исследуемых растений в фазу цветения не отмечали, сеянцы сорта Angel Mine зацвели в первой декаде июля.
Генеративная фаза
В потомстве Angel Mine F1 насчитывалось 40% сеянцев IV класса с розовой окраской цветка (класс окраски исходного сорта), 40% – I класса с желтой окраской околоцветника и 20% сеянцев II класса с рыжей окраской. Амплитуда фенотипической изменчивости признаков цветка представлена на рисунке 1.
Широкий спектр расщепления по оттенкам отмечен в классе розовые, где встречались как одноцветные, так и двухтонные цветки коричнево-розовой, темно-каштаново-розовой, терракотрозовой бледной окрасок при наличии ореола более темных тонов. В классе желтые встречались растения со светло-абрикосовой, светло-апельсино-молочной, лососевой, лососево-абрикосовой окрасками.
Наблюдали большое разнообразие оттенков в классе рыжие: бледно-охро-золотистый, ультра-померанцевый, кокосореховый при наличии ореола или обруча. Отмечено появление в F1 сорта Angel Mine новых типов рисунка на долях околоцветника: ореола, обруча контрастных, более темных окрасок; «пикоти» – желтой каймы по краю лепестков на двухтонных розовых цветках.
Наблюдали появление цветков с гофрированными внутренними долями околоцветника. Часть сеянцев в потомстве – 30% имеет треугольную форму цветка, 10% – округлую, 10% –паукообразную и 10% – неформальную.
Коэффициент вариации признаков сеянцев лилейника весьма высокий (табл. 1).
В потомстве сорта Angel Mine отмечена широкая амплитуда фенотипической изменчивости окраски и формы цветка, количества цветков в соцветии, высоты куста, ширины и длины листа, что дает возможность получить исходный материал для последующего отбора, вегетативного закрепления и размножения наиболее ценных низкорослых растений с оригинальной окраской цветка и высокой продуктивностью цветения.
Наследование признаков
Для определения факторов, влияющих на исследуемые признаки, нами были рассчитаны уравнения множественной линейной регрессии с применением метода пошаговой регрессии. Последовательное исключение из расчета незначимых признаков позволило выделить те из них, которые оказывают влияние на «модельные» признаки. Уравнение линейной регрессии характеризует не только отдельный признак, выбранный в качестве результативного параметра (высота генеративного побега, диаметр цветка, форма и окраска цветка), но количественно характеризует фенотипическую комбинацию всех признаков в потомстве.
Исследование взаимодействия признака «высота генеративного побега» и 11 факторных признаков получило выражение в виде следующего уравнения линейной регрессии:
Y = 25,8 + 0,2x1 + 0,7x2, где Y – фенотипическая величина результативного признака; x1, x2 – факторные признаки, x1 – длина листа, x2 – высота куста.
Сравнение коэффициентов регрессии в уравнении дает представление о степени влияния факторных признаков (x1, x2) на фенотипическую величину результативного признака.
Расчет фенотипической величины результативного параметра показал, что при совокупном взаимодействии комплекса изучаемых признаков 1,1% влияния на высоту генеративного побега оказывает длина листа, на долю признака «высота куста» приходится всего лишь 0,5%. Суммарная доля влияния комплекса признаков составляет всего лишь 1,7%, удельное влияние неучтенных факторов 98,1%. К последним можно отнести почвенно-климатические условия, приемы агротехники выращивания культуры и комплементарное взаимодействие генов, которое при данной постановке опыта невозможно учесть.
Признак «высота генеративного побега» в основном зависит от погодных условий, а также от агрофона. Данный параметр при наследовании имеет более независимый характер, чем другие изученные качественные и количественные параметры.
Корреляция между отдельными признаками учитывается при проведении селекционной работы, чтобы определить какие признаки имеют сцепленное наследование. Определено, что высота генеративного побега характеризуется тесной положительной корреляцией со следующими признаками: высотой куста и количеством цветков в соцветии, отрицательной корреляцией с диаметром цветка и шириной внутренней доли околоцветника.
Таким образом, для выведения ценных в селекционном плане низкорослых растений с крупными цветками, необходимо знать особенности зависимостей комплекса факторов, а именно, чем ниже генеративный побег, тем больше диаметр цветка и ширина внутренней доли околоцветника. Это представляет интерес для селекции, так как позволяет выделить сеянцы с нужными селектируемыми параметрами еще на ранних стадиях развития.
Для лилейника очень важен диаметр цветка, от которого зависит функциональное использование сорта в ландшафтном дизайне.
Проведенное с помощью регрессионного анализа распределение по отдельным факторам общего влияния изучаемых признаков на диаметр цветка в F1 сорта Angel Mine представлено уравнением множественной регрессии, которое имеет вид:
Y = 15,2 + 0,1x1 – 0,2x2 – 0,1x3 + 0,2x4 – 0,4x5, где Y – фенотипическая величина результативного признака; x1, x2, x3, x4, x5 — факторные признаки: длина листа, высота генеративного побега, высота куста, количество цветков в соцветии, форма цветка.
В результате расчета множественной линейной пошаговой регрессии для 11 изучаемых признаков в F1 нами выявлено существенное влияние на диаметр цветка пяти признаков. Из них доля удельного влияния признака «длина листа» составляет 25,8%, признака «высота генеративного побега» 23,1%, признака «высота куста» – 12,1%, доля удельного влияния остальных двух признаков незначительна. Суммарная доля влияния 5 признаков составляет 64,2%, доля неучтенных факторов 35,8%.
Выявлена взаимосвязь «диаметра цветка» с группой из 5 признаков: длина листа, высота генеративного побега, высота куста, что необходимо учитывать при создании новых гибридных форм.
Кроме того, установлено, что «диаметр цветка» характеризуется высокой положительной корреляцией с признаками: ширина внутренней доли околоцветника, длина трубки околоцветника, длина цветка. Выяснено, что декоративный признак «диаметр цветка» отрицательно коррелирует с высотой генеративного побега.
С помощью регрессионного анализа нами проведено распределение по отдельным факторам общего влияния всех изучаемых характеристик на качественный признак «форма цветка». Получено следующее уравнение:
Y = 9,1 – 0,2x1 – 0,6x2 – 0,5x3 – 0,2x4 – 0,7x5 + 0,4x6,
где Y – фенотипическая величина результативного признака (форма цветка, класс); x1, x2, x3, x4, x5, x6 — факторные признаки: длина цветка, ширина наружной, ширина внутренней доли околоцветника, ширина листа, длина трубки околоцветника, окраска цветка.
Уравнение множественной регрессии для 11 изучаемых признаков F1 Angel Mine показало существенное влияние 6 признаков. Суммарная доля удельного влияния комплекса этих признаков 40,4%, доля влияния неучтенных признаков – 58,3%. На долю влияния признака «длина цветка» приходится 17,0%, «ширина наружной доли околоцветника» – 10,5%, «ширина внутренней доли околоцветника» – 7,2%, «ширина листа» – 5,5% и др. Таким образом, при исследовании признака «форма цветка» в F1 лилейника имеет место комплементарное взаимодействие генов, контролирующих по крайней мере 6 признаков.
Окраска цветка лилейника – определяющий признак декоративности сорта, на который ведется селекционная работа. Нами предприняты попытки определить комплекс признаков, взаимодействующих с цветом околоцветника.
Расчет взаимосвязи между качественным признаком «окраска цветка» и комплексом других признаков выражен аналитически в виде следующего уравнения:
Y = -8,3 + 0,01x1 + 0,8x2 + 0,9x3 + 0,2x4 + 0,6x5 + 0,53x6 + 0,3x7, где
Y – фенотипическая величина результативного признака (окраска цветка, класс); x1, x2, x3, x4, x5, x6, x7 – факторные признаки: длина цветка, ширина наружной и внутренней долей околоцветника, ширина листа, форма цветка, длина трубки околоцветника, диаметр цветка.
Важный для селекции декоративный качественный признак «окраска цветка» характеризуется самой высокой долей влияния факторного комплекса признаков (67,5%) по сравнению с другими изученными параметрами. Доля неучтенных факторов соответственно относительно низкая и составила 32,5%.
Отмечено, что признак «окраска цветка» отличается самым высоким значением коэффициента вариации – 59,6%. Следовательно, выявлена целесообразность использования искусственного ксеногамного опыления (поликросса) как одного из методов селекции для получения широкого спектра фенотипической и генетической изменчивости главного селектируемого признака – окраски цветка. Из семи признаков, оказывающих влияние на наследование качественного признака «окраска цветка», наибольшую долю влияния имеет длина цветка – 26,9%, а также ширина наружной доли околоцветника – 16,6%, ширина внутренней доли околоцветника – 11,5%. На долю остальных четырех признаков, обуславливающих окраску цветка, приходится: ширина листа – 8,8%, форма цветка – 1,6% и длина трубки околоцветника – 1,5%.
На примере семенного потомства сорта `Angel Mine` в F1 проведена оценка закономерностей изменчивости и наследования признака «окраска цветка» в совокупной зависимости от ряда характеристик. Проведенные расчеты подтвердили, что в F1 сорта `Angel Mine` при наследовании окраски цветка имеет место комплементарное взаимодействие генов.
Выводы
Изучены особенности формообразования у сеянцев сорта `Angel Mine` в F1, проведена оценка закономерностей изменчивости и наследования следующих признаков: высоты генеративного побега, диаметра цветка, формы цветка, окраски цветка в совокупной зависимости от ряда характеристик.
При исследовании признаков диаметр цветка, форма цветка, окраска цветка в F1 лилейника имеет место комплементарное взаимодействие генов, контролирующих по крайней мере 5, 6 и 7 признаков соответственно.
Установлено, что высота генеративного побега при наследовании имеет более независимый характер, чем другие изученные параметры и в основном зависит от природно-климатических условий региона, а также от агрофона выращивания.
В F1 сорта `Angel Mine` отмечена широкая амплитуда фенотипической изменчивости следующих признаков: окраски цветка, формы цветка, количества цветков в соцветии, высоты куста, ширины и длины листа. Это дает возможность получить разнообразный исходный материал с благоприятным сочетанием признаков для последующего отбора, вегетативного закрепления и размножения наиболее ценных сортообразцов.