СЕЛЕКЦИЯ HEMEROCALLIS: НАСЛЕДОВАНИЕ ПРИЗНАКОВ ЛИЛЕЙНИКА ANGEL MINE

Сохранение биологического разнообразия и обогащение ассортимента культурных растений новыми видами, формами и сортами – главная задача интродукции и селекции.

Вопросы изменчивости и наследования признаков, а также комбинационная способность большинства сортов лилейника в полной мере остаются неизученными. Обладая знаниями о закономерностях наследования, можно сочетать нужные признаки с помощью скрещиваний у потомков. Для селекции лилейника, важным источником комбинативной изменчивости является искусственная ксеногамная гибридизация.

Цель работы – определение особенностей формообразования и наследования некоторых признаков в F1 лилейника гибридного сорта Angel Mine для получения определенного представления о генетических особенностях сорта при использовании искусственной гибридизации, а именно, поликросса как метода в селекции лилейника.

Материалы и методы исследований

Объектами исследований являются сеянцы гибридного лилейника сорта Angel Mine. Семена, полученные при использовании искусственной гибридизации (поликросс-метод), в количестве около 100 штук были высеяны в теплицу в марте. В июне, в стадии имматурного возрастного состояния сеянцы высажены в открытый грунт. Изучение растений проводили в генеративной фазе развития.

Окраска цветка включает 6 классов: I класс – желтая, II класс – рыжая, III  класс – красная, IV класс – розовая,  V класс – пурпурная, VI класс – почти белая. По форме цветка выделено также 6 классов: I класс – округлая, II класс – треугольная, III  класс – звездообразная, IV класс – паукообразная,  V класс – неформальная, VI класс – орхидеевидная. Этот прием позволил нам привести непараметрические признаки к параметрической оценке. Потомство сорта Angel Mine проанализировано по 12 признакам: количественным – высоте куста и генеративного побега, количеству цветков на одном генеративном побеге; размерам цветка: диаметру, ширине внутренней и наружной долей околоцветника, длине цветка, длине трубки околоцветника; длине листа, ширине листа, а также по качественным параметрам: форме и окраске цветка.

Выживаемость сеянцев

В первый год выращивания выпало около 20 % сеянцев потомства Angel Mine и незначительный процент на второй год. Отмечен переход отдельных гибридных сеянцев к генеративной фазе развития на второй год выращивания – 10,5 %, основной части – 80,5 % растений – на третий год. Широкой вариации дат вступления исследуемых растений в фазу цветения не отмечали, сеянцы сорта Angel Mine зацвели в первой декаде июля.

Генеративная фаза

В потомстве Angel Mine  Fнасчитывалось 40% сеянцев IV класса с розовой окраской цветка (класс окраски исходного сорта), 40% – I класса с желтой окраской околоцветника и 20% сеянцев II класса с рыжей окраской. Амплитуда фенотипической изменчивости признаков цветка представлена на рисунке 1.

Амплитуда фенотипической изменчивости
Рис.1. Амплитуда фенотипической изменчивости признаков цветка семенного потомства сорта Angel Mine

Широкий спектр расщепления по оттенкам отмечен в классе розовые, где встречались как одноцветные, так и двухтонные цветки коричнево-розовой, темно-каштаново-розовой, терракотрозовой бледной окрасок при наличии ореола более темных тонов. В классе желтые встречались растения со светло-абрикосовой, светло-апельсино-молочной, лососевой, лососево-абрикосовой окрасками.

Наблюдали большое разнообразие оттенков в классе рыжие: бледно-охро-золотистый, ультра-померанцевый, кокосореховый при наличии ореола или обруча. Отмечено появление в F1   сорта Angel Mine новых типов рисунка на долях околоцветника: ореола, обруча контрастных, более темных окрасок; «пикоти» – желтой каймы по краю лепестков на двухтонных розовых цветках.

Наблюдали появление цветков с гофрированными внутренними долями околоцветника. Часть сеянцев в потомстве – 30% имеет треугольную форму цветка, 10% – округлую, 10% –паукообразную и 10% – неформальную.

Коэффициент вариации признаков сеянцев лилейника весьма высокий (табл. 1).

Статистические характеристики потомства Angel Mine в F1

В потомстве сорта Angel Mine отмечена широкая амплитуда фенотипической изменчивости окраски и формы цветка, количества цветков в соцветии, высоты куста, ширины и длины листа, что дает возможность получить исходный материал для последующего отбора, вегетативного закрепления и размножения наиболее ценных низкорослых растений с оригинальной окраской цветка и высокой продуктивностью цветения.

Наследование признаков

Для определения факторов, влияющих на исследуемые признаки, нами были рассчитаны уравнения множественной линейной регрессии с применением метода пошаговой регрессии. Последовательное исключение из расчета незначимых признаков позволило выделить те из них, которые оказывают влияние на «модельные» признаки. Уравнение линейной регрессии характеризует не только отдельный признак, выбранный в качестве результативного параметра (высота генеративного побега, диаметр цветка, форма и окраска цветка), но количественно характеризует фенотипическую комбинацию всех признаков в потомстве.

Исследование взаимодействия признака «высота генеративного побега» и 11 факторных признаков получило выражение в виде следующего уравнения линейной регрессии:

Y = 25,8 + 0,2x1 + 0,7x2, где Y – фенотипическая величина результативного признака; x1,  x2  – факторные признаки, x1 – длина листа, x2 – высота куста.

Сравнение коэффициентов регрессии в уравнении дает представление о степени влияния факторных признаков (x1, x2) на фенотипическую величину результативного признака.

Расчет фенотипической величины результативного параметра показал, что при совокупном взаимодействии комплекса изучаемых признаков 1,1% влияния на высоту генеративного побега оказывает длина листа, на долю признака «высота куста» приходится всего лишь 0,5%. Суммарная доля влияния комплекса признаков составляет всего лишь 1,7%, удельное влияние неучтенных факторов 98,1%. К последним можно отнести почвенно-климатические условия, приемы агротехники выращивания культуры и комплементарное взаимодействие генов, которое при данной постановке опыта невозможно учесть.

Признак «высота генеративного побега» в основном зависит от погодных условий, а также от агрофона. Данный параметр при наследовании имеет более независимый характер, чем другие изученные качественные и количественные параметры.

Корреляция между отдельными признаками учитывается при проведении селекционной работы, чтобы определить какие признаки имеют сцепленное наследование. Определено, что высота генеративного побега характеризуется тесной положительной корреляцией со следующими признаками: высотой куста и количеством цветков в соцветии, отрицательной корреляцией с диаметром цветка и шириной внутренней доли околоцветника.

Таким образом, для выведения ценных в селекционном плане низкорослых растений с крупными цветками, необходимо знать особенности зависимостей комплекса факторов, а именно, чем ниже генеративный побег, тем больше диаметр цветка и ширина внутренней доли околоцветника. Это представляет интерес для селекции, так как позволяет выделить сеянцы с нужными селектируемыми параметрами еще на ранних стадиях развития.

Для лилейника очень важен диаметр цветка, от которого зависит функциональное использование сорта в ландшафтном дизайне.

Проведенное с помощью регрессионного анализа распределение по отдельным факторам общего влияния изучаемых признаков на диаметр цветка в Fсорта Angel Mine представлено уравнением множественной регрессии, которое имеет вид:

Y = 15,2 + 0,1x1 – 0,2x2 – 0,1x3 + 0,2x4 – 0,4x5, где Y – фенотипическая величина результативного признака; x1,  x2, x3, x4, x5  — факторные признаки: длина листа, высота генеративного побега, высота куста, количество цветков в соцветии, форма цветка.

В результате расчета множественной линейной пошаговой регрессии для 11 изучаемых признаков в F1 нами выявлено существенное влияние на диаметр цветка пяти признаков. Из них доля удельного влияния признака «длина листа» составляет 25,8%, признака «высота генеративного побега» 23,1%, признака «высота куста» – 12,1%, доля удельного влияния остальных двух признаков незначительна. Суммарная доля влияния 5 признаков составляет 64,2%, доля неучтенных факторов 35,8%.

Выявлена взаимосвязь «диаметра цветка» с группой из 5 признаков: длина листа, высота генеративного побега, высота куста, что необходимо учитывать при создании новых гибридных форм.

Кроме того, установлено, что «диаметр цветка» характеризуется высокой положительной корреляцией с признаками: ширина внутренней доли околоцветника, длина трубки околоцветника, длина цветка. Выяснено, что декоративный признак «диаметр цветка» отрицательно коррелирует с высотой генеративного побега.

С помощью регрессионного анализа нами проведено распределение по отдельным факторам общего влияния всех изучаемых характеристик на качественный признак «форма цветка». Получено следующее уравнение:

Y = 9,1 – 0,2x1 – 0,6x2 – 0,5x3 – 0,2x4 – 0,7x+ 0,4x6,

где Y – фенотипическая величина результативного признака (форма цветка, класс); x1,  x2, x3, x4, x5, x6 — факторные признаки: длина цветка, ширина наружной, ширина внутренней доли околоцветника, ширина листа, длина трубки околоцветника, окраска цветка.

Уравнение множественной регрессии для 11 изучаемых признаков F1  Angel Mine показало существенное влияние 6 признаков. Суммарная доля удельного влияния комплекса этих признаков 40,4%, доля влияния неучтенных признаков – 58,3%. На долю влияния признака «длина цветка» приходится 17,0%, «ширина наружной доли околоцветника» – 10,5%, «ширина внутренней доли околоцветника» – 7,2%, «ширина листа» – 5,5% и др. Таким образом, при исследовании признака «форма цветка» в F1 лилейника имеет место комплементарное взаимодействие генов, контролирующих по крайней мере 6 признаков.

Окраска цветка лилейника – определяющий признак декоративности сорта, на который ведется селекционная работа. Нами предприняты попытки определить комплекс признаков, взаимодействующих с цветом околоцветника.

Расчет взаимосвязи между качественным признаком «окраска цветка» и комплексом других признаков выражен аналитически в виде следующего уравнения:

Y = -8,3 + 0,01x1 + 0,8x2 + 0,9x3 + 0,2x4 + 0,6x+ 0,53x6 + 0,3x7, где

Y – фенотипическая величина результативного признака (окраска цветка, класс); x1,  x2, x3, x4, x5, x6, x7 – факторные признаки: длина цветка, ширина наружной и внутренней долей околоцветника, ширина листа, форма цветка, длина трубки околоцветника, диаметр цветка.

Важный для селекции декоративный качественный признак «окраска цветка» характеризуется самой высокой долей влияния факторного комплекса признаков (67,5%) по сравнению с другими изученными параметрами. Доля неучтенных факторов соответственно относительно низкая и составила 32,5%.

Отмечено, что признак «окраска цветка» отличается самым высоким значением коэффициента вариации – 59,6%. Следовательно, выявлена целесообразность использования искусственного ксеногамного опыления (поликросса) как одного из методов селекции для получения широкого спектра фенотипической и генетической изменчивости главного селектируемого признака – окраски цветка. Из семи признаков, оказывающих влияние на наследование качественного признака «окраска цветка», наибольшую долю влияния имеет длина цветка – 26,9%, а также ширина наружной доли околоцветника – 16,6%, ширина внутренней доли околоцветника – 11,5%. На долю остальных четырех признаков, обуславливающих окраску цветка, приходится: ширина листа – 8,8%, форма цветка – 1,6% и длина трубки околоцветника – 1,5%.

На примере семенного потомства сорта `Angel Mine` в F1 проведена оценка закономерностей изменчивости и наследования признака «окраска цветка» в совокупной зависимости от ряда характеристик. Проведенные расчеты подтвердили, что в Fсорта  `Angel Mine` при наследовании окраски цветка имеет место комплементарное взаимодействие генов.

Выводы

Изучены особенности формообразования у сеянцев сорта `Angel Mine` в F1, проведена оценка закономерностей изменчивости и наследования следующих признаков: высоты генеративного побега, диаметра цветка, формы цветка, окраски цветка в совокупной зависимости от ряда характеристик.

При исследовании признаков диаметр цветка, форма цветка, окраска цветка в F1 лилейника имеет место комплементарное взаимодействие генов, контролирующих по крайней мере 5, 6 и 7 признаков соответственно.

Установлено, что высота генеративного побега при наследовании имеет более независимый характер, чем другие изученные параметры и в основном зависит от природно-климатических условий региона, а также от агрофона выращивания.

В F1  сорта `Angel Mine` отмечена широкая амплитуда фенотипической изменчивости следующих признаков: окраски цветка, формы цветка, количества цветков в соцветии, высоты куста, ширины и длины листа. Это дает возможность получить разнообразный исходный материал с благоприятным сочетанием признаков для последующего отбора, вегетативного закрепления и размножения наиболее ценных сортообразцов.